Koolhydraten maximaliseren in de duursport?
Koolhydraten maximaliseren in de duursport?
Niet voor iedereen een goed idee

In de topsport, met name in het wielrennen, wordt sterk de nadruk gelegd op het maximaal aanvullen van koolhydraten tijdens inspanning. Jonge profwielrenners kunnen hier baat bij hebben door hun uitzonderlijk hoge energieverbruik en de intensiteit van hun trainingen en wedstrijden. Wat echter opvalt, is dat veel oudere en recreatieve sporters dit voedingspatroon kopiëren. Het gevolg is gewichtstoename, toename van vetmassa, verhoogde kans op insulineresistentie en zelfs het ontstaan van prediabetische waarden bij atleten die nog op hoog niveau presteren. Levert een focus op herstel en een gepersonaliseerde benadering met aandacht voor leeftijd en metabole gezondheid niet meer op dan het klakkeloos overnemen van de voedingsstrategie van jonge topsporters?

De consensus is dat koolhydraten de preferente energiebron zijn bij intensieve prestaties op topniveau, met name in de duursport zoals wielrennen. Dit wordt verklaard door het klassieke crossover-concept dat stelt dat het menselijk lichaam bij lage inspanningsintensiteit vooral vet als brandstof gebruikt en bij hogere intensiteiten geleidelijk overschakelt op koolhydraatverbranding. Boven circa 85% van het maximale zuurstofverbruik (VO₂max) zou vetoxidatie vrijwel stilvallen en zouden koolhydraten de enige energiebron zijn. Ook zou de maximale vetverbrandingssnelheid gemiddeld slechts 0,3–0,6 g/min bedragen en rond 60% van de VO₂max liggen. Dit concept vormt dan ook al decennia de basis voor het idee dat een koolhydraatrijk en vetarm dieet de beste sportprestaties oplevert.17

Maximale koolhydraat-inname

De laatste jaren is er binnen de duursport een hernieuwde focus op het maximaal aanvullen van koolhydraten tot wel 180 gram per uur bij intensieve inspanning, zoals wedstrijden door topatleten. 180 gram is ongeveer de hoeveelheid die een gemiddelde Nederlandse vrouw dagelijks nuttigt.1 Deze trend is gebaseerd op de al 25 jaar oude ontdekking dat de opname van meerdere soorten koolhydraten kan worden verhoogd door het combineren van glucose en fructose, omdat fructose via een andere transporter wordt opgenomen dan glucose.4

Deze grote hoeveelheid koolhydraten vraagt echter om gewenning van het maag-darmkanaal. Atleten trainen hun maag-darmkanaal daarom actief, de zogenoemde gut training, om klachten te voorkomen. Daarnaast is dankzij moderne technologie, zoals wearables, een gepersonaliseerde voedingsstrategie mogelijk.2,3 Tegelijkertijd suggereren verschillende studies dat de sportvoedingsindustrie en commerciële belangen een rol spelen in de focus op koolhydraatrijke diëten, omdat nieuwe commerciële producten vaak sneller worden ontwikkeld dan onafhankelijk onderzoek kan bijbenen.2,5,6

De nadelen

Ondanks dat koolhydraten essentieel lijken voor het neerzetten van topprestaties, zijn er nadelen en beperkingen verbonden aan het gebruik als primaire energiebron.

Allereerst is de voorraad koolhydraten in de vorm van glycogeen in het lichaam beperkt. Bij intensieve inspanning die langer duurt dan een uur is aanvulling een noodzaak omdat niet aanvullen leidt tot prestatieverlies. Dat leidt tot uitputting en een lange herstelperiode.2,7

Daarnaast leidt een hoge koolhydraatinname, zeker in geconcentreerde vorm, veelal tot maag- en darmklachten zoals misselijkheid en krampen die de prestatie negatief beïnvloeden.8 Dit maakt dat de suppletie van koolhydraten, met name tijdens extreme inspanningen, zoeken is naar een lastige individuele balans van niet te veel én niet te weinig.

Een van de oorzaken van maag-darmklachten, waar veel duursporters pas achter komen door het drinken van de sportdranken met een combinatie van glucose en fructose, is dat fructose niet goed wordt opgenomen. Ongeveer 30 tot 50% van de gezonde volwassenen vertoont onvolledige opname van fructose bij een standaardtestdosis (25 g). Deze testdosis wordt per uur gemakkelijk overschreden met sportdrank op basis van glucose en fructose. Naar schatting 10 tot 20% van de mensen kan maag-darmklachten ervaren na het eten van fructoserijke voeding, vooral bij hoge inname.12,13 De grote inname van koolhydraten tot 12 g/kg lichaamsgewicht per dag leidt daarnaast, zelfs bij een vezelarme keuze, tot de inname van veel vezels. Dit kan al snel oplopen tot meer dan 40 g vezels per dag, wat ook kan leiden tot maag-darmklachten.

Een ander nadeel is dat een hoge beschikbaarheid van koolhydraten de vetverbranding onderdrukt.9 Hierdoor wordt het lichaam minder flexibel in het gebruik van vet als brandstof.

Aanbevelingen gekopieerd

Duursporters, van recreant tot topatleet, krijgen meer dan ooit de boodschap mee dat het aanvullen van koolhydraten noodzaak is. Niet alleen tijdens inspanning, want de aanbevelingen van team voeding van NOC*NSF geven aan dat een duursporter dagelijks 5-12 g per kilogram lichaamsgewicht zou moeten nuttigen, met een toename naar 8-12 g enkele dagen voor zware inspanning.18 Voor een atleet van 70 kg betekent dit tussen de 350 en 840 g koolhydraten per dag. De energie-inname uit alleen koolhydraten is dan dagelijks tussen de 1.400 en 3.400 kcal. In tijdschriften voor duursporters, podcasts en op sociale media worden de aanbevelingen gekopieerd, waardoor iedere recreatieve duursporter meent koolhydraatrijk te moeten eten en niet zonder commerciële reepjes, gelletjes en zoete dranken te kunnen sporten.

Nadelige gevolgen

Al bijna dertig jaar begeleid ik duursporters en de praktijk laat zien dat de meeste van hen te veel en te vaak koolhydraten eten. Ook serieuze atleten met een degelijk trainingsschema vullen over het algemeen maximaal aan, zelfs bij een laag-intensieve training. Deze laatste soort training vraagt juist om een voedingsstrategie om de vetverbranding te verbeteren. Maximaal koolhydraten aanvullen werkt dan averechts.

Een ander opvallend verschijnsel is dat dit eetpatroon, waar men mee start op jonge volwassen leeftijd, wordt volgehouden tot op hoge leeftijd. Ik kom in de praktijk tegen dat mannen van zestig nog steeds twaalf boterhammen appelstroop eten met het idee dat koolhydraten aanvullen en vet vermijden goed is. Een eerste nadeel hiervan is dat veel recreatieve duursporters, net als overigens topatleten, worstelen met hun gewicht. Het gewicht bepaalt in veel sporten prestatie, reden waarom men streeft naar een laag vetpercentage. Koolhydraatrijke maaltijden onderdrukken het hongergevoel sterk direct na de maaltijd, maar dit effect is relatief kortdurend. Het hongergevoel keert sneller terug dan na een eiwit- of vetrijke maaltijd, gemiddeld na twee tot drie uur. Dit is afhankelijk van de glycemische index van de koolhydraten: geraffineerde koolhydraten worden sneller opgenomen waardoor het hongergevoel nog sneller terugkeert. Koolhydraatrijke maaltijden verhogen insuline, wat bijdraagt aan verzadiging, maar het effect op andere hormonen zoals GLP-1 en PYY is minder sterk dan bij eiwitrijke maaltijden.14-16

De lange termijn

Dat koolhydraatrijke maaltijden insuline verhogen, heeft ook andere effecten dan tijdelijke verzadiging. Een blijvend koolhydraatrijk eetpatroon kan, zelfs bij goed getrainde sporters, leiden tot verstoorde glucoseregulatie, verminderde vetverbranding en verhoogd metabool risico. Bij goed getrainde duursporters rond de veertig jaar die langdurig een koolhydraatrijk eetpatroon volgen, werden bij ongeveer 30% prediabetische glucosewaarden gemeten. Deze verhoogde glucosewaarden bleken niet te verklaren door leeftijd, training, lichaamsgewicht of -samenstelling, maar verdwenen volledig wanneer dezelfde atleten overschakelden op een voedingspatroon laag in koolhydraten.

Dit hangt samen met een verlies van mitochondriale functie en verminderde insulinegevoeligheid, twee vroege mechanismen in de ontwikkeling van metabole ziekten zoals diabetes type 2 maar ook van veel andere leefstijlgerelateerde aandoeningen.17 Een koolhydraatrijk dieet vraagt voortdurend veel insuline om de bloedglucose te reguleren. Insuline remt vetverbranding en bevordert vetopslag. Daarnaast kan door hyperinsulinemie op termijn insulineresistentie ontstaan. Dat proces kan sluipend verlopen, ook bij sportieve en slanke personen. Bij een koolhydraatrijk dieet blijft het lichaam daarnaast sterk afhankelijk van koolhydraten, zelfs in rust en bij lage inspanningen. Dat maakt dat de vetverbranding bij hogere maar ook lagere intensiteiten vrijwel wegvalt. Hierdoor vermindert de capaciteit om bij duursport of in het dagelijks leven efficiënt vet als brandstof te gebruiken.

De combinatie van hogere insuline, minder vetverbranding en meer vetopslag kan op termijn bijdragen aan gewichtstoename, viscerale vetophoping, dyslipidemie en een verhoogd risico op hart- en vaatziekten.17 Uiteraard is het ook een verklaring voor de praktijkervaring dat actieve duursporters het lastig vinden om op gewicht te blijven.

Vet als brandstof

Mensen zijn van nature duursporters. De theorie van persistence hunting beschrijft hoe vroege mensen prooidieren uren- tot dagenlang konden achtervolgen tot deze door oververhitting of uitputting bezweken.25 Onderzoek wijst erop dat vet uit wild vlees een belangrijke energiebron was voor deze inspanningen.26,27

De lichamelijke voorraad van koolhydraten in de vorm van glycogeen is genoeg voor anderhalf uur intensieve activiteit. Van vet is er voor weken genoeg, zelfs bij een laag vetpercentage. Vanuit evolutionair perspectief is het menselijk lichaam uitgerust voor langdurige vetverbranding.

Ketogeen dieet

De vetverbranding kun je op vele manieren stimuleren, zoals nuchter trainen en het beperken van koolhydraten. Een drastische en effectieve manier is de hoeveelheid koolhydraten sterk beperken, zoals bij een ketogeen dieet. Dit voedingspatroon bevat tot maximaal 50 g koolhydraten. Het verhoogt vetverbranding en helpt de lichaamssamenstelling te verbeteren. Voor duursporters wordt het ketogeen dieet dan ook steeds vaker onderzocht. Het blijkt geen prestatieverlies te geven, maar onderzoek laat wisselende resultaten zien als het gaat om presteren op hoge intensiteit.28

Nieuw onderzoek laat echter zien dat atleten die enkele weken of zelfs maar enkele dagen een koolhydraatbeperkt of ketogeen dieet volgen, vet kunnen verbranden met snelheden tot 1,5–1,8 g/min - en dat zelfs bij inspanningen van 85-90% van de VO₂max. Dit is ruim boven de klassieke grens waarbij vetverbranding zou stoppen.

Zowel korte maximale inspanningen (bijvoorbeeld een 1.600 m tijdrit) als herhaalde intervalsessies (6×800 m) werden niet slechter uitgevoerd op een koolhydraat beperkt dieet, ondanks lagere spierglycogeenvoorraden. Dit druist in tegen het idee dat hoge glycogeenvoorraden altijd noodzakelijk zijn voor intensieve prestaties.17

Voordelen

Door de hoeveelheid koolhydraten te beperken tot maximaal 50 g per dag komt het lichaam in ketose. De lever maakt dan ketonlichamen aan als alternatief voor glucose. Ketonlichamen, vaak ketonen genoemd, kunnen de hersenbarrière passeren, net als glucose, en vormen in ketose niet alleen een belangrijke energiebron voor de hersenen maar ook voor het hart. Men spreekt van ketose als bloed meer dan 0,5 mmol/l ketonlichamen bevat.

Het ketogeen dieet bevordert gewichtsverlies door de verschuiving van glucose- naar vetverbranding, wat leidt tot een efficiëntere afbraak van lichaamsvet en vermindering van visceraal vet. Het dieet heeft ook positieve effecten op de metabole gezondheid: het verlaagt de nuchtere insuline, verbetert de insulinegevoeligheid en vermindert insulineresistentie, wat gunstig is bij (pre)diabetes en metabool syndroom. Ook verlaagt het triglyceriden en totaal cholesterol en verhoogt het HDL-cholesterol, wat het cardiovasculaire risicoprofiel verbetert.

Ketonlichamen, met name β-hydroxybutyraat, remmen daarnaast ontstekingsroutes en verminderen oxidatieve stress, wat beschermend werkt tegen chronische ziekten. Een andere interessante constatering, zeker in het licht van duursportprestaties, is dat het ketogeen dieet de mitochondriale functie en energieproductie verbetert, wat bijdraagt aan een betere metabole gezondheid en mogelijk spierfunctie.29-31

Andere opvallende voordelen die gerapporteerd worden, zijn minder trek en cravings door onderdrukking van het hongergevoel en een afname van de behoefte aan koolhydraatrijke voedingsmiddelen.

Naast vele andere voordelen, zoals meer energie en focus, is een belangrijk pluspunt voor atleten het snellere herstel na inspanning door vermoedelijk verminderde oxidatieve stress en het remmen van ontstekingsroutes door ketonlichamen. Ondanks de vele voordelen op stofwisselingsniveau is een nadeel van het ketogeen dieet echter dat de adaptatiefase zeker vier weken is, dat het sociaal vaak lastig in te passen is en zeker in het begin veel planning en aandacht vraagt.

Externe ketonen

Het is dan ook niet verrassend dat er geëxperimenteerd wordt met externe ketonen in de topsport. Er is geen adaptatiefase zoals bij het ketogeen dieet en onderzoek met externe ketonen is eenvoudiger. De interesse in ketonen als alternatieve energiebron voor duursport bestaat al decennia, maar tot voor kort was onderzoek vooral beperkt tot intraveneuze infusies van ketonen, wat praktisch niet toepasbaar was voor sporters. De ontwikkeling van orale ketonesters en -zouten maakte het mogelijk een ‘acute nutritionele ketose’ mogelijk te maken zonder dieet of infusie. De eerste commerciële ketonesters kwamen rond 2016 beschikbaar, waardoor experimenteren in de praktijk en onderzoek mogelijk werden. Vanaf die tijd verschenen de eerste studies met orale ketonesters bij atleten en werd bekend dat de professionele wielerteams hiermee experimenteerden in bijvoorbeeld de Tour de France. De eenvoudige toepassing maakte dat gebruik en onderzoek snel is toegenomen.10,11

Ook met externe ketonen worden positieve resultaten gevonden. Meerdere studies tonen aan dat suppletie met ketonesters na inspanning spierontsteking kan remmen en het herstel kan versnellen, vooral na zware trainingen. Verder stimuleren ze de eiwitsynthese door activatie van het eiwitcomplex mTORC1, een belangrijk signaal voor spieropbouw, en remmen ze spierafbraak. Ook deze processen stimuleren het herstel. Externe ketonen kunnen daarnaast de mentale vermoeidheid tegengaan en dopamine verhogen tijdens extreme duurinspanningen, wat indirect herstel en prestatie kan ondersteunen.31-33

Jonge en oude topsporters

Herstel is belangrijk voor alle sporters maar een optimale herstelstrategie zou belangrijker moeten worden met het stijgen van de leeftijd. De meeste topsporters bereiken hun piek tussen 25 en 29 jaar, afhankelijk van de sport. In explosieve sporten (zoals sprinten, zwemmen, gymnastiek) ligt de piek vaak rond de 24 tot 27 jaar. In duursporten (zoals marathon, wielrennen) kan de piekleeftijd iets hoger liggen, maar 99 procent van de Olympische atleten is jonger dan veertig. Na het dertigste levensjaar neemt de fysieke prestatie geleidelijk af. Bij veertigplussers is deze achteruitgang duidelijker zichtbaar: kracht, snelheid, uithoudingsvermogen en herstelsnelheid nemen af door natuurlijke verouderingsprocessen. Voormalige atleten van veertig+ die actief blijven, behouden een betere lichaamssamenstelling (meer spiermassa, minder vet) en cardiovasculaire gezondheid dan niet-atleten, maar hun functionele prestaties zijn lager dan op hun 25e.19,20

Een groot deel van het prestatieverlies is terug te vinden op celniveau in de spieren. Met het ouder worden nemen de mitochondriale ademhalingscapaciteit, ATP-productie en het aantal mitochondriën in skeletspieren af. Dit draagt direct bij aan verlies van spierkracht, spiermassa en fysieke prestaties.

Ook leidt veroudering tot meer gefragmenteerde mitochondriale netwerken en een slechtere kwaliteit van mitochondriën. Dit hangt samen met een verminderde capaciteit voor energieproductie en een grotere gevoeligheid voor schade. Oudere spieren vertonen daarnaast meer oxidatieve schade, verhoogde productie van reactieve zuurstofsoorten (ROS) en een grotere gevoeligheid voor mitochondriaal-gemedieerde celdood (apoptose). Verstoorde mitofagie (opruimen van beschadigde mitochondriën) en verminderde biogenese (aanmaak van nieuwe mitochondriën) zijn sleutelfactoren in de achteruitgang van mitochondriale functies bij veroudering. Regelmatige lichaamsbeweging kan veel leeftijdgerelateerde achteruitgang van mitochondriale functies tegengaan of zelfs omkeren door stimulatie van biogenese, dynamiek en kwaliteit van mitochondriën. Het mag echter duidelijk zijn dat herstel op celniveau een steeds grotere rol speelt en een beperkende factor wordt in het leveren van topprestaties bij het ouder worden.21-24

Ketogeen dieet en leeftijd

Het klakkeloos overnemen van een koolhydraatrijke voedingsstrategie door oudere en recreatieve sporters gaat voorbij aan de leeftijdsgebonden veranderingen in mitochondriale functies, insulinegevoeligheid en herstelvermogen. Langdurig hoge koolhydraatinname kan leiden tot verminderde vetverbranding, chronisch verhoogde insuline, prediabetes en een verhoogd risico op metabole ziekten.17 Tegelijkertijd laten recente studies zien dat vet en ketonen, mits het lichaam zich eraan heeft aangepast, ook bij hoge intensiteit een belangrijke bijdrage kunnen leveren aan de energievoorziening.17, 28–31

Oudere sporters hebben baat bij het periodiek inzetten van het ketogeen dieet, niet alleen om de vetverbranding te verbeteren maar vooral ook om herstel op celniveau te stimuleren. Het dieet kan met name op mitochondriaal niveau herstel bevorderen en prestaties verbeteren. Diverse oudere en serieuze sporters in mijn netwerk laten dan ook zien dat in ketose de trainingsomvang omhoog kan door beter herstel, waardoor zelfs nieuwe persoonlijke records mogelijk zijn.34

Conclusie

Koolhydraten blijven een onmisbare brandstof voor topprestaties, maar een universeel advies om deze maximaal aan te vullen doet geen recht aan verschillen in leeftijd, trainingsdoelen en metabole gezondheid. Voor oudere duursporters kan het blijven volgen van jonge profs zelfs averechts werken door verlies van metabole flexibiliteit en een verhoogd risico op leefstijlgerelateerde ziekten.

Een voedingsstrategie die herstel en vetverbranding stimuleert, door een (periodiek) ketogeen dieet of het gebruik van externe ketonen, biedt een duurzamer perspectief. De toekomst van sportvoeding ligt in een gepersonaliseerde aanpak, waarbij leeftijd, trainingsbelasting en herstelcapaciteit centraal staan, in plaats van in een eenzijdige focus op maximale koolhydraatinname. 

Referenties
  1. https://www.wateetnederland.nl/resultaten/energie-en-macronutrienten/koolhydraten
  2. Podlogar T, Wallis GA. New Horizons in Carbohydrate Research and Application for Endurance Athletes. Sports Med. 2022 Dec;52(Suppl 1):5-23.
  3. Cao W, He Y, Fu R, et al. A Review of Carbohydrate Supplementation Approaches and Strategies for Optimizing Performance in Elite Long-Distance Endurance. Nutrients. 2025 Mar 6;17(5):918.
  4. Jeukendrup AE, Jentjens R. Oxidation of carbohydrate feedings during prolonged exercise: current thoughts, guidelines and directions for future research. Sports Med. 2000 Jun;29(6):407-24.
  5. Close GL, Hamilton DL, Philp A, et al. New strategies in sport nutrition to increase exercise performance. Free Radic Biol Med. 2016 Sep;98:144-158.
  6. Jonvik KL, King M, Rollo I, et al. New Opportunities to Advance the Field of Sports Nutrition. Front Sports Act Living. 2022 Feb 17;4:852230.
  7. Hawley JA, Leckey JJ. Carbohydrate Dependence During Prolonged, Intense Endurance Exercise. Sports Med. 2015 Nov;45 Suppl 1(Suppl 1):S5-12.
  8. Reynolds KM, Clifford T, Mears SA, et al. A Food First Approach to Carbohydrate Supplementation in Endurance Exercise: A Systematic Review. Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2022 Mar 1;32(4):296-310.
  9. Burke LM. Ketogenic low-CHO, high-fat diet: the future of elite endurance sport? J Physiol. 2021 Feb;599(3):819-843.
  10. Evans M, Cogan KE, Egan B. Metabolism of ketone bodies during exercise and training: physiological basis for exogenous supplementation. J Physiol. 2017 May 1;595(9):2857-2871.
  11. Pinckaers PJ, Churchward-Venne TA, Bailey D, et al. Ketone Bodies and Exercise Performance: The Next Magic Bullet or Merely Hype? Sports Med. 2017 Mar;47(3):383-391.
  12. Skoog SM, Bharucha AE. Dietary fructose and gastrointestinal symptoms: a review. Am J Gastroenterol. 2004 Oct;99(10):2046-50.
  13. Silivontchik N. Fructose: role in the formation of intestinal symptoms. Gastroenterology. 2022 May;56(1):54–60.
  14. Parvaresh Rizi E, Loh TP, Baig S, et al. A high carbohydrate, but not fat or protein meal attenuates postprandial ghrelin, PYY and GLP-1 responses in Chinese men. PLoS One. 2018 Jan 31;13(1):e0191609.
  15. Fischer K, Colombani PC, Wenk C. Metabolic and cognitive coefficients in the development of hunger sensations after pure macronutrient ingestion in the morning. Appetite. 2004 Feb;42(1):49-61.
  16. Parvaresh Rizi E, Loh TP, Baig S, et al. A high carbohydrate, but not fat or protein meal attenuates postprandial ghrelin, PYY and GLP-1 responses in Chinese men. PLoS One. 2018 Jan 31;13(1):e0191609.
  17. Noakes TD, Prins PJ, Volek JS, et al. Low carbohydrate high fat ketogenic diets on the exercise crossover point and glucose homeostasis. Front Physiol. 2023 Mar 28;14:1150265.
  18. https://www.topsporttopics.nl/sportwetenschap/factsheet/factsheet-koolhydraten
  19. Street JH, Boos ZP, Fial A, et al. Long-term function, body composition and cardiometabolic health in midlife former athletes: a scoping review. BMJ Open Sport Exerc Med. 2023 Oct 27;9(4):e001605.
  20. Tanaka H, Toussaint JF. Editorial: Growth, peaking, and aging of competitive athletes. Front Physiol. 2023 Feb 22;14:1165223.
  21. Scudese E, Marshall AG, Vue Z, et al. 3D Mitochondrial Structure in Aging Human Skeletal Muscle: Insights Into MFN-2-Mediated Changes. Aging Cell. 2025 Jul;24(7):e70054.
  22. Fealy CE, Grevendonk L, Hoeks J, et al. Skeletal muscle mitochondrial network dynamics in metabolic disorders and aging. Trends Mol Med. 2021 Nov;27(11):1033-1044.
  23. Romanello V, Sandri M. Mitochondrial Quality Control and Muscle Mass Maintenance. Front Physiol. 2016 Jan 12;6:422.
  24. Leduc-Gaudet JP, Hussain SNA, Barreiro E, et al. Mitochondrial Dynamics and Mitophagy in Skeletal Muscle Health and Aging. Int J Mol Sci. 2021 Jul 30;22(15):8179.
  25. Morin E, Winterhalder B. Ethnography and ethnohistory support the efficiency of hunting through endurance running in humans. Nat Hum Behav. 2024 Jun;8(6):1065-1075.
  26. Eaton SB. The ancestral human diet: what was it and should it be a paradigm for contemporary nutrition? Proc Nutr Soc. 2006 Feb;65(1):1-6.
  27. Maixner F, Turaev D, Cazenave-Gassiot A, et al. The Iceman's Last Meal Consisted of Fat, Wild Meat, and Cereals. Curr Biol. 2018 Jul 23;28(14):2348-2355.e9.
  28. Sun K, Choi YT, Yu CCW, et al. The Effects of Ketogenic Diets and Ketone Supplements on the Aerobic Performance of Endurance Runners: A Systematic Review. Sports Health. 2025 Sep-Oct;17(5):906-918.
  29. Ahmad Y, Seo DS, Jang Y. Metabolic Effects of Ketogenic Diets: Exploring Whole-Body Metabolism in Connection with Adipose Tissue and Other Metabolic Organs. Int J Mol Sci. 2024 Jun 27;25(13):7076.
  30. Miller VJ, LaFountain RA, Barnhart E, et al. A ketogenic diet combined with exercise alters mitochondrial function in human skeletal muscle while improving metabolic health. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2020 Dec 1;319(6):E995-E1007.
  31. Poffé C, Robberechts R, Stalmans M, et al. Exogenous ketosis increases circulating dopamine concentration and maintains mental alertness in ultra-endurance exercise. J Appl Physiol (1985). 2023 Jun 1;134(6):1456-1469.
  32. Mansor LS, Woo GH. Ketones for Post-exercise Recovery: Potential Applications and Mechanisms. Front Physiol. 2021 Jan 26;11:613648.
  33. Poffé C, Ramaekers M, Van Thienen R, et al. Ketone ester supplementation blunts overreaching symptoms during endurance training overload. J Physiol. 2019 Jun;597(12):3009-3027.
  34. Yneke Kootstra. Het Koolhydraatdilemma. Uitgeverij Lucht, 2024. ISBN 9789493272866.